Přenosnost sinistrality do F1
Sinistralita je nedílnou součástí plžení jxd. V první fázi našich chovatelských experimentů jsme shromáždili chovnou skupinu sinistrálních jedinců Cornu aspersum. V průběhu šesti měsíců došlo nejméně k šesti snůškám, ze kterých se vylíhlo cca 500 mláďat. Všechny mláďata v F1 byla dextrální. # In the first phase of our breeding experiments we collected a breeding group of sinistral individuals Cornu aspersum. In the course of six months there were at least six clutches, of which about 500 ofsprings hatched. All the F1 babies were dextrální.
Sinistralita u Cornu aspersum není gameticku mutací. Ve výzkumu maternálního efektu u sinistrality pokračuje i na mých odchovech assistant professor Angus Davison na Nottinghamnské univerzitě. Jsem hrdý na to, že do svého univerzitnímu výzkumu převzal a zařadil i několik dextrálních jedinců ze sinistrální F0 z mé chovné stanice. #n the first phase of our breeding experiments we collected a breeding group of sinistral individuals Cornu aspersum. In the course of six months there were at least six clutches, of which about 500 ofsprings hatched. All the F1 babies were dextrální. We have completed the verification of whether sinarity is portable with F1. Three offspring confirmed that the sinistrality of Helix aspersa is not a gametic mutation. All individuals from more than one hundred F1 offspring of the sinistral F0 breeding group were dextral. In research of possible maternal effect in sinistrality – also on our offsprings – continue assistant professor Angus Davison in Nottingham University. I am proud to have taken over to his university research and included several dextral individuals from sinistral F0 from my breeding station.
Kopulace sinistrálního x dextrálního jedince # Mating of sinistral x dextral individuals
Dřívější výzkumy ukazovaly že u plžů s kulovitou ulitou je kopulace sinistralního x dextrálního jedince málo pravděpodobná (Gittenberger, Margy, 2011. Asami, Cowie 1998). Navzdory dříve publikovaným tvrzením pro Leptoxis ampla, Pleurocera prasinata, Pleurocera pyrenella a Pleurocera canaliculata neexistují žádné důkazy o tom, že přezimují spermie. (Whelan, Nathan,Ellen 2014). Lymnaea stagnalis uchová spermie v průměru o něco více než 2 měsíce (Nakadera, Blom, Koene 2014). Po roce od nakladení posledních vajec měli u zkoumaných Arianta arbustorum pouze jediný z těch, kteří se kdysi kopulovali, spermie (Haase, Baur 1995). Jakékoliv impaktované poznatky o délce udržení životaschopného cizího spermatu v těle Helix aspersa se nepodařilo dohledat. S přihlédnutím k výhodám výzkumu mutantů mimořádně masově chovaného hospodářského zvířete lze získat informace ze zemědělské výroby. V EU je chováno v rámci velkochovů živočišné výroby řádově několik desítek miliard Helix aspersa / Cornu aspersum. Konkrétní informace jsou ezjistitelné, neboť sama EU uvádí dle různých vlastních zdrojů počty od 50 do 100 miliard, takže přesnjší kvantifikace na základě vstupních dat s tímto rozptylem jsou zcela irrelevantní. Dle dlouhodobých zkušeností farmy Nahošovice (kterou prošly v průběhu let dohromady řádově miliony jedinců Helix aspersa) probíhá obvyklý reprodukční cyklus Helix aspersa tak, že po asi pětihodinové kopulaci jedinec kladoucí vajíčka tato vajíčka snese v průběhu dalších nanejvýše pěti hodin. Rozhodující pro rychlost snůšky je možnost zahrabat se do substrátu, kam Helix aspersa vajíčka snáší, jedinec má tendenci snést vajíčka bezodkladně. Snůšku dalších oplodněných vajec v průběhu dalších dnů bez dalšího páření v průběhu řady let velkochovu (řádově stovek tisíc jedinců v jednom momentě) nikdy nezaznamenali (Čevela, 2018).
Proto jsme přistoupili k následujícímu chovatelskému experimentu: Tři dvojice sinistrálního a dextrálního jedince Helix aspersa / Cornu aspersum Muller, 1772 byly izolovány ve třech samostatných boxech 23.10.2018. Nadále nebyli v kontaktui s jinými jedinci.
18.11. 2018 došlo k úhynu jednoho sinistrálního jedince, pokus byl omezen na dva boxy.
10.12. 2018 byli v jednom z boxů nalezena právě vylíhlá mláďata.
Tyto jedince zatím nelze považovat za definitivní důkaz, že F1 sinistrálního x dextrálního jedince F0, neboť nelze vyloučit efekt dlouhodobě skladovaného spermatu. K plnému průkazu skutečnosti je potřeba experiment / odchov zopakovat v delším časovém úseku. Přesto lze díky odchovu považovat za poměrně pravděpodobné, že k úspěšné kopulaci může dojít i mezi sinistrálním a dextrálním jedincem taxonu s kulovitolu ulitou. Nelze samozřejmě ale také zcela vyloučit možnou autogenezi.
Earlier studies have shown that in the case of bulk shells, coupling of a sinistral x dextral individual is unlikely (Gittenberger, Margy, 2011. Asami, Cowie 1998). Despite the previously published claims for Leptoxis ampla, Pleurocera prasinata, Pleurocera pyrenella and Pleurocera canaliculata, there is no evidence that they are overwintering sperm. (Whelan, Nathan, Ellen 2014). Lymnaea stagnalis keeps sperm on average slightly more than 2 months (Nakadera, Blom, Koene 2014). One year after the last eggs were harvested, only one of those who had once copulated was Arianta arbustorum (Haase, Baur 1995). Any impacted knowledge of the length of retention of viable foreign sperm in Helix aspersa could not be traced. Taking into account the advantages of research into mutants of an exceptionally mass-reared farm animal, it is possible to obtain information from agricultural production. In the EU, several tens of billions of Helix aspersa / Cornu aspersum are farmed within the livestock production range. Specific information is unmistakable, as the EU itself reports from 50 to 100 billion by its own sources, so more precise quantification based on input data with this scattering is completely irrelevant. According to the long-standing experience of the Nahošovice farm (over the years millions of Helix aspersa species), the usual reproductive cycle of Helix aspersa takes place in such a way that, after about five hours of copulation, the egg-laying individual can take these eggs for another five hours at most. Crucial for snowshade speed is the ability to dig into the substrate where Helix aspersa tolerates the egg, an individual tends to withstand eggs immediately. The clutter of other fertilized eggs over the next few days without mating over a number of years of the large-scale (hundreds of thousands of individuals at a time) has never been recorded (Čevela, 2018).
Therefore, we proceeded to the following breeding experiment: Three pairs of sinistral and dextral individual Helix aspersa / Cornu aspersum Muller, 1772 were isolated in three separate boxes on October 23, 2018. Still not in contact with other individuals.
18.11. In 2018, one sinistral individual died, the attempt was limited to two boxes.
10.12. In 2018 one of the boxes was found to be hatched.
These individuals can not yet be considered conclusive proof of the fruitful mating of the sinistral x dextral individual, since the effect of long-term stored sperm or autogenesis can not be ruled out. To fully demonstrate the reality, the experiment / breeding should be repeated over a longer period of time. Yet, thanks to rearing, it can be considered quite likely that a successful coupling can occur between the sinistral and dextral individual of the bulk shell.
Literatura:
Asami, Takahiro, Cowie, Robert H. (1998).Evolution of Mirror Images by Sexually Asymmetric Mating Behavior in Hermaphroditic Snails. The American Naturalist 1998. DOI: 10.1086/286163
Blum, Martin., Vick, Phillip (2015). Left–Right Asymmetry: Cilia and Calcium Revisited. Journal for Current Biology. Vol. 25, Iss.5, 2015, pp. R205-R207. https://doi.org/10.1016/j.cub.2015.01.031
Čevela, Vlastimil (2018). Osobní sdělení majitele zemědělské farmy Farma Nahošovice zabývající se velkochovem kaviárových hlemýžďů Helix aspersa. (Farma Nahošovice, Nahošovice č.p. 25, Dřevohostice, Czech Republic) dne 11. prosince 2018.
Davison, Angus, Schilthuizen, Menno, (2005). The convoluted evolution of snail chirality. The Science of Nature. DOI: 10.1007/s00114-05-0045-2
Davison, Angus, Frend, Hayley T., Moray, Camile, Wheatley, Hannah, Searle, Laura J. and Eichhorn, Markus P. (2008): Mating behaviour in Lymnaea stagnalis pond snails is a maternally inherited, lateralized trait. Biology Letters: Animal behaviour. <http://dx.doi.org/10.1098/rsbl.2008.0528>
Davison, Angus., McDowell,Gary S., Holden, Jennifer M., Johnson, Harriet F., Koutsovoulos, Georgios D., Liu, M. Maureen., Hulpiau, Paco., Van Roy, Frans., Wade, Christopher M., Banerjee, Ruby., Yang, Fengtang., Chiba, Satoshi., Davey,John W., Jackson, Daniel J., Levin, Michael and Blaxter, Mark L.(2016). Formin Is Associated with Left-Right Asymmetry in the Pond Snail and the Frog. Current Biology. Vol. 26, Iss. 5, pp. 654-660, MARCH 07, 2016
Dietl, Gregory P,. Hendricks, Jonathan R. (2006). Crab scars reveal survival advantage of left-handed snails. Biol Lett. 2006 Sep 22; 2(3): 439–442. doi: 10.1098/rsbl.2006.0465
Gittenberger, Edmund (1988). Notes and commnets sympatric speciation in snails; a largely neglected model. Evolution, 42(4), 1988, pp. 826-828
Gittenberger, E., Margy, C.J.P.J.(2011). Premating isolation reconfirmed in Arianta arbustorum (Linnaeus, 1758) (Gastropoda, Pulmonata, Helicidae). Basteria, vol. 75 (4-6), 2011, 57-58
Haase, Martin, Baur, Bruno (1995). Variation in spermathecal morphology and storage of spermatozoa in the simultaneously hermaphroditic land snail Arianta arbustorum (Gastropoda: Pulmonata: Stylommatophora). Invertebrate Reproduction & Development 33.Vol. 28. Iss. 1. DOI: 10.1080/07924259.1995.9672461
Hendricks, J. R. (2009), Sinistral snail shells in the sea: developmental causes and consequences. Lethaia. Vol. 42. pp. 55-66. doi:10.1111/j.1502-3931.2008.00103.x
Hoso,Masaki., Kameda,Yuichi,. Wu,Shu-Ping., Asami,Takahiro., Kato,Makoto, and Hori, Michio (2010).A speciation gene for left–right reversal in snails results in anti-predator adaptation. Nature Communications. 2010. Vol. 1. pp. 133. doi:10.1038/ncomms1133
Maderspacher, Florian (2016). Snail Chirality: The Unwinding. Current Biology Dispatches http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2016.02.008
Margry, C.J.P.J., Gittenberger E.(2011). Premating isolation reconfirmed in Arianta arbustorum (Linnaeus, 1758) (Gastropoda, Pulmonata, Helicidae). Basteria. Vol. 75 (4-6). https://www.researchgate.net/publication/317239100_Premating_isolation_reconfirmed_in_Arianta_arbustorum_Linnaeus_1758_Gastropoda_Pulmonata_Helicidae
Naganathan, Sundar Ram, Middelkoop,Teije C., Fürthauer, Sebastian, Grill, Stephan W. (2016).Actomyosin-driven left-right asymmetry: from molecular torques to chiral self organization. Current Opinion in Cell Biology. https://doi.org/10.1016/j.ceb.2016.01.004
Nakadera, Yumi, Blom, Christiaan, Koene, Joris M. (2014). Duration of sperm storage in the simultaneous hermaphrodite Lymnaea stagnalis Journal of Molluscan Studies, Volume 80, Issue 1, pp. 1–7. https://doi.org/10.1093/mollus/eyt049
Richards,Paul M., Morii,Yuta., Kimura,Kazuki., Hirano,Takahiro., Chiba,Satoshi and Davison, Angus (2018). Single-gene speciation: Mating and gene flow between mirror-image snails. Evolution Letterrs, Volume 2, Issue 1, Pages: 1-48, February 2018. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1002/evl3.31
Schilthuizen, M., Haase, M. (2010). Disentangling true shape differences and experimenter bias: are dextral and sinistral snail shells exact mirror images? Journal Zool.Vol. 282(3). pp. 191–200. doi: 10.1111/j.1469-7998.2010.00729.x
Schilthuizen, Menno., van Heuven, Bertie-Joan (2011). Dextral and sinistral Amphidromus inversus (Gastropoda: Pulmonata: Camaenidae) produce dextral sperm. Zoomorphology. Vol. 130, p. 283. https://doi.org/10.1007/s00435-011-0140-1
Szybiak, Krystyna, Błoszyk, Jerzy, Kalinowski, Tomasz, Książkiewicz, Zofia. (2015). New data on sinistral and scalariform shells among roman snail Helix pomatia Linnaeus, 1758 in Poland. Folia Malacologica Vol. 23: pp. 47-50
http://dx.doi.org/10.12657/folmal.023.004
Takashi Okumura,Takashi., Utsuno, Hiroki., Kuroda,Junpedi., Gittenberger, Edmund., Asami, Takahiro and Matsuno, Kenji(2008). The Development and Evolution of Left-Right Asymmetry in Invertebrates: Lessons From Drosophila and Snails. Developmental Dynamics, Vol. 237, pp. 3497–3515.
van Batenburg, F. H. D., Gittenberger, E. (1996). Ease of fixation of a change in coiling: computer experiments on chirality in snails. Heredity. 1996. Vol. 76, pp. 278. The Genetical Society of Great Britain. http://dx.doi.org/10.1038/hdy.1996.41
Vermeij, Geerat J. (1975).Evolution and distribution of left-handed and planispiral coiling in snails. Nature. Nature Publishing Group. http://dx.doi.org/10.1038/254419a0
Wandelt, J., Nagy, L.M. (2004). Left-Right Asymmetry: More Than One Way to Coil a Shell. Current Biology. Volume 14, Issue 16, 2004, Pp. R654-R656. https://doi.org/10.1016/j.cub.2004.08.010
Whelan, Nathan V., Strong, Ellen E. (2014). Seasonal reproductive anatomy and sperm storage in pleurocerid gastropods(Cerithioidea: Pleuroceridae). Can. J. Zool. 92: 989–995 (2014) dx.doi.org/10.1139/cjz-2014-0165
Yamamichi, Masato., Sasaki, Akira (2013). SINGLE-GENE SPECIATION WITH PLEIOTROPY: EFFECTS OF ALLELE DOMINANCE, POPULATION SIZE, AND DELAYED INHERITANCE. Evolution. The Society for the Study of Evolution. Evolution 67-7: 2011–2023