Levotočivost plžů (Gastropoda)

Sinistralita – levotočivost plžů – je klíčovou složkou plžení jxd. Bilogy:  „Většina plžů je stočena ve směru hodinových ručiček, avšak u některých druhů se vyskytují vzácné genetické varianty s obráceným vinutím. Nyní byl identifikován molekulární determinant směru navíjení, cytoskeletální regulátor formin.“ (Maderspacher, 2016). V impaktovaném časopise díky tomu nejde své místo i nálezová zpráva, že v Polsku byl nalezen sinistrální hlemýžď. (Szybial et all. 2015). Chiralita je zkoumána od počátků vzniku malého šneka, už před pářením. Výzkum ukázal, že předkopulační chování plovatky Lymnaea stagnalis je lateralizováno. Asymetrie chování odpovídá sinistrální nebo dextrální chiralitě jedince a je zjevně také řízena lokusem meternálního efektu. To ukazuje, že lateralizované sexuální chování L. stagnalis je od počátku vzniku jedince a je přímým důsledkem asymetrie celého těla. (Davison, et all. 2008)

Výzkum sinistrality pokryl všechny představitelné aspekty malakologického bádání. Pozorování sinistrálního vzorku Arianta arbustorum vědci prokázali, že kopulace zrcadlově převrácených (dextrální x sinistrální) jedinců je velmi komplikovaná. (Gittenberger, Margy, 2011). Pozorování pokusů o kopulaci Arianta arbustorum ukázalo, že jedinci s opačnou chiralitou se nemohou pářit úspěšně. (Margry, Gittenberger 2011). Druhy s plochými ulitami se páří „tváří v tvář“. Tato sexuální symetrie zabraňuje interchirálnímu páření, protože pohlavní orgány vystavené sinistrálem na levé straně nemohou být spojeny s těmi, které jsou vystaveny dextrálníém jedincem na pravé straně. Výhoda proti chirální menšině, která vyplývá z páření, tedy stabilizuje chirální monomorfismus. Druhy s vysokými ulitami jsou nerecipročně spojeny: „samec“ se kopuluje tím, že namontuje plášť „samice“, vzájemně se vyrovnává stejným směrem. Tato sexuální asymetrie umožňuje interchirální kopulaci jen s malými změnami chování. Proto alely reverze přetrvávají déle v populacích druhů s vysokou ulitou. (Asami, Cowie 1998).

Fosilní sinistrální Conidae – homolice

O sinistralitě se uvažuje i jako o možném zdroji speciace. U několika málo druhů plžů je chiralita určována jediným genetickým lokusem se zpožděnou dědičností, genotyp se projevuje v potomcích matky. Pokusy o izolování lokusů zapojených do chirality plžů se sněží zjistit, jak symetrie vytvořena. Obyčejně se předpokládá, že silná selekce závislá na frekvenci by měla působit proti vytvoření nových chirálních typů, protože chirální menšina má potíže s nalezením vhodného párového partnera (jejich genitálie jsou na „špatné“ straně). Smíšené populace by proto neměly přetrvávat. Ale velmi málo druhů pozemských hlemýždí, zejména subgenus Amphidromus sensu stricto, se nejen zdá, že se náhodně spojí mezi různými chirálními typy, ale mají také stabilní chirální dimorfismus v rámci populace, což naznačuje zapojení vyrovnávacího faktoru. Na druhém konci spektra, u mnoha druhů, se různé chirální typy nedokáží spojit, a tak by se mohly navzájem reprodukovat. Zatímco empirické údaje, modely a simulace naznačují, že se někdy musí objevit chirální obrat, je málo pravděpodobné, že povede k takzvanému „jednogenovéu“ speciaci. Nicméně chirální zvrácení by mohlo být k speciaci (nebo k divergenci po speciaci) přispět. (Davidson, 2005). Jednorázová speciace se považuje za nepravděpodobnou, ale vyskytla se u hlemýžďů, u nichž byl gen pro pravolevou chiralitu obrácen a způsobil vznik několika nových druhů. Tato změna může být usnadněna malou velikostí populace a maternálním efektem – „opožděnou dědičností“, kdy je fenotyp jedince určován genotypem jeho matky. (Yamamichi,Sasaki 2013).

Chiralita může být starým znakem odvozeným z bilaterie. Vypnutí mutace v jedné kopii tandemově duplicitního diafanu – příbuzného forminu je dokonale spojeno se zlomem symetrie ulity plže. To je podpořeno zjištěním, že léčba anti-forminem přeměňuje embrya dextrálního šneku na sinistrální fenokopie a un žab inhibice forminu má chirality-randomizing efekt u raných (pre-cilia) embryí. V rozporu s očekáváními založenými na stávajících modelech jsme objevili asymetrickou expresi genů v embryích s hlemýžďem dvou a čtyř buněk, které předcházejí morfologické asymetrii. Vzhledem k tomu, že vlákno formin-aktinu bylo prokázáno, že je součástí inverzního přepínače asymetrie, jsou společně tyto výsledky v souladu s názorem, že zvířata s různými tělesnými plány mohou odvodit své asymetrie ze stejných intracelulárních chirálních prvků. (Davison, Angus, et all. 2016). Malý výskyt sinistrality v poměru k dextrálitě u plžů je nevysvětleno. U rodu Conus se sinistrální skořápka vyvinula jako převažující charakteristika druhu jen jednou. Fosílie tohoto druhu, Conus adversarius, se nacházejí v horním pliocenu a nejmenších pleistocénových ložiscích v jihovýchodním USA. Conus adversarius měl neplanktonický vývoj larev; to mohlo být kritickým faktorem pro včasnou speciaci, stejně jako sinistrální mořské druhy jiných clade. Většina vzorků aberantně sinistrálních recentních jedinců rodu Conus jsou odvozeny od typicky dextrálních druhů, které mají nonplanktonický vývoj. Pokud byl C. adversarius izolován reproduktivně z dextrálních konspecifických znaků, pak tento druh může poskytnout příklad téměř okamžité sympatrické speciace ve fosilním záznamu. (Hendricks, J. R. 2009).

U druhů plžů, kde jsou sinistralita i dextralita skutečně běžně přítomné, určuje směr navíjení jediný gen s opožděšnou marternální dědičností; neexistuje žádná předvídatelná souvislost mezi vlastním genotypem směru navíjení hlemýždě a jeho skutečným směrem stočení. Kvůli tomuto genetickému oddělení se dá očekávat, že dextrální a sinistrální jedinci budou přesně zrcadlovými obrazy jednoho druhého. Nicméně existují náznaky, že existuje jemný, ale zjistitelný tvarový rozdíl mezi dextrálními a sinistrálními jedinci, které pocházejí ze stejného genofondu.Při zýzkumu 50 dextrálních a 50 sinistrálních jedinců Amphidromus inversus. Když byly ulity podrobeny geometrické morfometrické analýze, sinistrální jedinci skutečně vykazovali mírné, ale významné rozšíření a zkroucení skořápky v blízkosti palatinální a parietální aperturní oblasti. (Schilthuizen, Haase 2010). Řada vědců považuje jednogenovou speciaci za reálnou. U suchozemských hlemýžďů by mohl být zodpovědný za okamžitou speciaci jediný gen pro směrování vinutí vlevo-vpravo. Experimenty ukazují, že sinistrální hlemýždi Camaenidae přežívají při predaci hady Pareas iwasakii (Colubroidea: Pareatidae) lépe než dextrální. (Hoso, et all., 2010). V provedené simulaci se diskutovala speciace na základě jednoho genu chirality. Konkrétně se zkoumalo šest faktorů, a to: (i) absolutní a relativní velikost populace; (ii) úspěch páření, o kterém je známo, že souvisí s tvarem pláště, zejména poměrem výška / šířka; (iii) vliv maternálního efektu, zákládajícím chiralitu; iv) (nízká) pohyblivost šneků; v) rozdíly v způsobilosti (heterosa); a (vi) zda invazivní mutantní alela je dominantní nebo recesivní. Dopad těchto faktorů byl kvantifikován.

Malá populace s nepatrným počtem predátorů a dominantní postavení alely mutantní chirality mají zásadní význam pro příležitostnou fixaci druhu. (van Batenburg, Gittenberger, 1996). Podle jiných autorů jsou však důkazy na podporu jednogenového speciace řídké, většinou založené na monogenních mitochondriálních studiích a vzorcích chirálních variací mezi jednotlivými druhy.

Studie použila teoretický model, který ukázal, že chirální fenotyp potomstva je určován maternálním genotypem,. Mohou se tedy objevit příležitostné chirální obraty, a umožní se tok genů mezi morfovými zrcadlovými obrazy, které brání speciaci. Empiricky se ukázalo, že mezi různými chirálními typy japonských druhů Euhadra existuje nedávný nebo probíhající genový tok. Zaznamenány byly také důkazy o spojení mezi zrcadlovými morfy, které přímo ukazují potenciál pro tok genů. Takže teoretické modely naznačují tok genů mezi opačně navinutými hlemýžďmi a empirická studie ukázaly, že se mohou spojit a že u rodu Euhadra dochází k toku genů mezi jedinci s opačným vinutím. Je zapotřebí víc než jediný gen, než může být chirální změna směru vinutí ulity považována za vytvoření nového druhu. (Richards, et all. 2018).