Scalariform snail, skalarimorfní plž, protáhlý šnek.
To jsou názvy, pod kterými lze nalézt tyto divné ulity. Scalariformie je dlouho známý, ale málo poznaný jev. Jev je tak řídký, že dosud nebyl uspokojivě geneticky prozkoumán. Výsledky jsou rozporuplné. Už koncem osmnáctého století Born vytvořil název Cornu copiae pro scalariformího jedince Helix aspersa. (Born, 1778) Rosemary Hill získala scalariformního jedince Helix pomatia, nazvala jej Curly, a pozorovala jeho chování. Popsala chování, kterému říkala „visení, kde se jedinec vyšplhal do výšky, přisál se k podkladu arcy a setrval. Curly nakladl vejce, nikdo z potomků F 1 neměl scalariformní ulitu (1snailview 2014). Polští malakologové soudí, že každý výskyt abnormalit sinistrálních a scalariformních plžů u gastropodů může mít význam pro různě zaměřené studie (ekologické, vývojové, genetické) kvůli vzácnosti abnormalit (Błoszyk, et all., 2015). Scalariform snail, skalarimorfní plž, mutant – zůstávají genetickou záhadou, a jsou důležitou složkou plžení jxd.
Scalariform snail – řídký výskyt
V letech 1951 – 1952 byl na sledované farmě v Holandsku zaznamenán pouze jediný výskyt scalafimorpha – scalariphorma. Autor zvažuje, zda scalariformie není následek traumatu / mutilace ulity. (van Benthem Jutting, 1952). Abnormit ulit je celá řada. Dosud byly zkoumány a typické pouze sinistrální a scalariformní deformace v skořápkách plžů. Jiné abnormality byly zaznamenány pouze jako „skořápky s abnormalitami“, „atypicky vyvinuté skořápky“, „monstra“ nebo „malformace“; frekvence abnormálních skořápek v dané populaci zůstala do značné míry neznámá. Zde byly vyšetřeny abnormality skořápky v sedmi druzích jehličíku Lymnaeidae na základě 25 000 dospělých jedinců.
Objevují se scalariformity, deformace clony (dva typy) a „dvojité“ ulity. Pro statistické účely byl zvážen pouze velký vzorek (> 100 shromážděných skořápek). Procento neobvyklých skořápků mezi eurytopickými druhy, tj. Lymnaea auricularia (Linnaeus, 1758), L. balthica (Linnaeus, 1758) a L. stagnalis (Linnaeus, 1758) se pohybovala od 1,1% do 1,9%. Abnormality nebyly zjištěny u druhů zabývajících se relativně úzkým rozsahem biotopů, tj. L. kazakensis Mozley, 1934, L. saridalensis Mozley, 1934, L. terebra (Westerlund, 1885) a L. atkaensis Dall, 1884. (Zuykov, et all, 2012). Klasický tvar ulity je obecně považován za reprezentativnější a výhodnější pro růstové procesy než modely, které vytvářejí logaritmické helikospirály, či jiné abnormity. Takže scalarimorphismus – scalariformismus je vývojově nevýhodný. (Hutchinson, 1989).
Scalariform snail: Jde o vývojový handicap?
Scalariformní – scalarimorphní jedinci Biomphalaria glabrata žemi vykazovaly vysokou embryonální úmrtnost. Polygenní dědičnost s penetrancí není u znaku úplná. Vzhled spálených hlemýžďů a subletální účinek u potomků normálních šneků po páření se scalariformními šneky naznačil, že tento znak může být geneticky přenášen při křížovém oplodnění. (Richards, 1971). Na tibetské náhorní plošině Steinheim Basin byl zaznamenán vývoj aberantních (včetně scalarimorphních – scalariformních) ulit u rodu Gyraulus. Autoři to považují za rychlou ekologickou fenotypovou reakci, která může být vyvolána ekologickým stresem. (Clewing, et all, 2015). Zcela bizarní forma extremně protaženého Helix aspersa byla zaznamenána v Británii cca v roce 2000 (Bailey, 2006). Ale v roce 1930 byly zkoumány chovy Arianta arbustorum. Abnormity ulity včetně scalarimorphismu byly zjištěny u jedinců napadených parazity Ereynetes – nikoli však R. limacum (Jenyts), ale jinými. (Oldham, 1931).
Naše zjištění spíše ukazují, že v řadě případů mírná scalarimorphie není mutace, ale spíše běžný variabilní znak v extrémní poloze. Platí například pro Helix aspersa, lucorum a pomatia, a Helicostella anullata.
Výsledky (eticky poměrně pochybeného) experimentu uměle navozujícím deformaci ulity potvrdily, že kýl je důležitý pro strategii stáčení ulit hlemýžďů, i když samotný kýl pravděpodobně jen vytváří dvě ploché rampy, dle kterých kýl rozděluje vnější okraj otvoru ulity. Pokusy byly prováděny se dvěma druhy rodu Sphincterochila, aby se ověřila role vnějšího kýlu při určování správného navíjení přibývajících závitů ulity (Checa, Jimenez, Rivas 1998). Na Filipínách žije větší množství Lissachatina fulica (naleziště Masbate) s nestandartními ulitami velikosti 4 – 8 cm. Ulitám se ve sběratelské hantýrce říká „freak“ ve významu bizardní, monstrum, či hříčka přírody.
Naše chovy ukázaly, že skalariformie není gameticky přenosná mutace – jedná-li se vůbec o mutaci.
References – Literatura:
1snailview (2014). A fine romance … for snails. H&RH ESCARGOTS. [online; cit. 2018-07-14].
Bailey, Bill (2006). Scalariform snail. The Malacologist. The Malacological Society of London. Vol. 47. 2006. https://malacsoc.org.uk/the_Malacologist/BULL47/scalariform.htm
Błoszyk, Jerzy , Kalinowski, Tomasz ,Książkiewicz, Zofia , Szybiak, Krystyna (2015). New data on sinistral and scalariform shells among roman snail Helix pomatia Linnaeus, 1758 in Poland. Folia Malacologica, Vol. 23, pp. 47-50. http://dx.doi.org/10.12657/folmal.023.004
Born I, (1778). Index rerum naturalium Musei Caesarei Vindobonensis. Vindobonae: ex Officina Krausiana, 458 pp.
Clewing, Catharina, Riedel, Frank, Wilke,Thomas, Albrecht, Christian (2015). Ecophenotypic plasticity leads to extraordinary gastropod shells found on the “Roof of the World”. Ecology and Evolution. Vol. 5(14). pp. 2966–2979. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1002/ece3.1586
Checa, Antonio G., Jimenez, Antonio P., Rivas, Pascual (1998). Regulation of Spiral Coiling in the Terrestrial Gastropod Sphincterochila: An Experimental Test of the Road-Holding Model. Journal of Morphology. Vol. 235, pp.249–257. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/29852723/
Hutchinson J. M. C. (1989). Control of Gastropod Shell Shape; The Role of the Preceding Whorl. J. theor. Biol. (1989) Vol. 140, pp. 431-444. http://www.senckenberg.de/files/content/forschung/abteilung/zoologie/malakologie/malak/hutch/hutchpub/jtbi1.pdf
Noirot-Timothée, Cécile, Noirot, Charles (1980). Septate and Scalariform Junctions in Arthropods. International Review of Cytology, Vol. 63, pp. 97-140. https://doi.org/10.1016/S0074-7696(08)61758-1
Oldham,C. (1931) Some scalariform examoples od Arianta arbustorum infested by parasitic mites. (1931). Journal of Molluscan Studies, Volume 19, Issue 5, 1931, Pages 240–242, https://doi.org/10.1093/oxfordjournals.mollus.a064047
Richards, Charles S.(1971).Biomphalaria glabrata genetics: Spire formation as a sublethal character. Journal of Invertebrate Pathology. Vol. 17, Iss. 1, 1971, pp. 53-58. https://doi.org/10.1016/0022-2011(71)90125-X
verba (2013). Genetické vady a různé rarity u šneků neznámého původu. snailworld.eu [online; cit. 2013-08-07]. Dostupné online: http://www.snailworld.eu/?q=node/75
van Benthem Jutting, W.S.S.(1952). A Snail Farm in the Netherlands. Basteria, vol 16 (1952) nr. 1/2 p. 25-30. Dostupné online: http://natuurtijdschriften.nl/search?identifier=596301
Zuykov, M. , Vinarski, M. , Pelletier, E. , Demers, S. and Harper, D. A. (2012). Shell malformations in seven species of pond snail (Gastropoda, Lymnaeidae): analysis of large museum collections. Zoosystematics and Evolution, Vol. 88, no. 2, pp. 365-368. https://doi.org/10.1002/zoos.201200025